番茄是全球产量最高的蔬菜作物，在人们膳食结构中占有重要地位。按用途，可分为鲜食番茄（用于鲜食和做菜）和加工番茄（用于制作番茄酱）。上世纪60年代以前，加工番茄一直采取人工采收。60年代美国爆发的用工荒给加工番茄产业带来了巨大的威胁。fs8.1（fruit shape chr 8.1）突变使果实由圆变方，增加了果实的耐压能力。该位点的育种应用极大地推动了加工番茄从人工采收到机械采收的变革，拯救了加工番茄产业（图1）。由于fs8.1位于异染色质区，基因至今未被克隆。fs8.1如何调控果形建成？能否应用到鲜食番茄中来提高果实的耐压性？这些问题尚待进一步研究。 

图1：fs8.1的育种应用推动了加工番茄从人工采收（上图）到机械采收的变革（下图） 

（摘自Scott, 2014, Report of the Tomato Genetics Cooperative） 

　　2023年9月18日，Nature Plants在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究员团队题为“Redesigning the tomato fruit shape for mechanized production”的研究论文。该研究克隆了FS8.1基因，阐明了FS8.1调控果形建成的细胞学基础和转录调控网络，并创制出适合机采的鲜食番茄材料。 

　　该研究首先从细胞学层面证实FS8.1的主要功能是抑制子房壁细胞增殖。fs8.1突变使子房壁细胞过度增殖，而对中柱细胞的增殖影响不大，进而造成了“方形”果实的产生。随后，利用图位克隆的方法分离得到了FS8.1基因。序列分析结果表明，FS8.1编码一个非典型的Trihelix 家族转录因子（又称GT factor）。该转录因子含有保守的转录激活结构域 -helical domain，却不含定义该家族的DNA结合结构域trihelix domain。fs8.1第857位碱基从A到T的突变导致蛋白翻译提前终止，使编码蛋白缺失了部分 -helical domain（图2a）。 

　　转录组分析结果表明，FS8.1通过激活细胞周期抑制子基因SlKRP2 (KIP-RELATED PROTEIN 2) 的表达来调控果形建成。有趣的是，FS8.1虽然可以富集到SlKRP2基因的启动子区域，但不能直接结合启动子。这与FS8.1不含有DNA结合结构域的结果一致。进一步研究发现，FS8.1通过与典型的Trihelix家族转录因子SlGT-16的直接物理互作来激活SlKRP2的表达。其中SlGT-16负责直接结合SlKRP2的启动子，而FS8.1则作为转录共激活子增强SlGT-16的转录输出。在野生型中，FS8.1和SlGT-16均在子房壁中高表达，而在中柱中的表达量相对较低。作为转录输出的SlKRP2也表现出类似表达模式。因此，FS8.1–SlGT-16模块对子房壁细胞增殖的抑制作用要强于中柱细胞，从而导致圆形果实的产生。而在fs8.1突变体中，虽然SlGT-16的表达模式不变，但作为转录输出的SlKRP2在子房壁中的表达急剧下调，进而削弱了对子房壁细胞增殖的抑制作用，导致方形果实的产生（图2b）。值得注意的是，fs8.1的突变没有影响果实成熟和果实质地。因此，fs8.1通过改变果实形状来增强了果实的耐压能力，进而推动了加工番茄机械化采收的变革。 

　　研究分析了fs8.1在不同遗传材料中的分布。和预期一致，所有现代加工番茄都含有fs8.1突变等位基因，表明fs8.1在加工番茄育种的过程中受到了选择。耐人寻味的是，该优异等位没有应用到鲜食番茄中。和加工番茄相比，鲜食番茄风味更佳但质地更软，常常在采收和运输的过程破损，造成严重的经济损失。因此，提高果实耐压能力一直是鲜食番茄育种的重要目标。利用成熟突变体来延缓果实软化是番茄育种中提高果实耐压能力的普遍做法。虽然该策略显著提高了果实硬度，但对果实的成熟、着色、营养品质和风味品质均有不良影响。而fs8.1的突变仅改变了果实形状而对成熟过程没有影响。因此，FS8.1的克隆为保持鲜食番茄果实高品质的前提下提高果实耐压性提供了新的策略。 

　　研究发现敲除鲜食番茄FS8.1基因，可在不影响可溶性糖含量、主要有机酸含量和番茄红素含量等主要品质性状的前提下，显著提高果实的耐压能力。这一结果表明，该策略的确可以整合鲜食番茄品质好与加工番茄耐压性强的优点。而在此基础上，同时敲除FS8.1和SP（控制株型和果实成熟一致性）基因，可创制出株型紧凑、果实耐压能力显著增强、成熟一致性提高的适合机采的鲜食番茄材料（图2c–h）。 

　　图2：FS8.1的克隆、作用机理解析与育种应用 

　　李传友组已毕业的博士生朱强、邓磊副研究员和中国农业大学已毕业的博士生陈婕为该论文共同第一作者。李传友研究员为通讯作者。乔治亚大学Esther van der Knaap教授、北京农林科学院李常保研究员和中国农业大学孙亮副教授参与了该研究工作。中国农业科学研究院蔬菜花卉研究所李君明研究员对研究给予了帮助。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和北京市联合攻关项目的资助。