氮是植物需求量最大的矿质元素，也是促进作物增产的最重要因素之一。据统计，全世界每年施用氮肥超过1.2亿吨。氮肥大量施用不仅增加了农业生产成本，更为重要的是导致了包括气候变化、土壤酸化及水体富营养化等一系列环境灾难。此外，大量施用氮肥导致的作物“贪青晚熟”（开花和成熟延迟）现象，不仅影响（双季或三季中）后茬作物的播种，在高纬度地区，还可能由于后期温度较低而影响作物灌浆，导致作物产量的大幅降低。目前，主要作物诸如水稻、小麦等的氮肥利用效率低于40%，因此，如何提高作物氮肥利用效率增加作物产量，同时避免“贪青晚熟”一直是作物品种改良研究中的重要课题。
水稻是世界上最重要的粮食作物，全球超过1/2的人口以稻米为主食，其中约90%水稻在亚洲种植消费。亚洲栽培稻 (Oryza sativa L.) 分为两个主要亚种——粳稻 (Japonica) 与籼稻 (Indica)，它们在形态、发育与生理等方面都表现出不同的特征，且籼稻氮肥利用效率显著高于粳稻。
中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组研究表明，籼稻品种利用硝酸盐的能力显著高于粳稻品种，并证明编码硝酸盐转运蛋白基因——OsNRT1.1B的单碱基变异是导致粳稻与籼稻间氮肥利用效率差异的重要原因 (Hu et al., Nature Genetics, 2015)。OsNRT1.1B与拟南芥中的硝酸盐感应器（transceptor）AtNRT1.1具有保守的生物学功能。有意思的是，水稻基因组中存在三个AtNRT1.1同源蛋白，依据序列相似性高低依次命名为OsNRT1.1A、OsNRT1.1B和OsNRT1.1C。亚细胞定位分析显示，OsNRT1.1B主要定位于细胞膜，而OsNRT1.1A则主要定位于液泡膜，表明OsNRT1.1A和OsNRT1.1B存在明显的功能分化。更为有意思的是，OsNRT1.1B受硝酸盐诱导，而OsNRT1.1A受铵盐诱导。进一步的功能研究表明，OsNRT1.1B主要参与水稻对外界硝酸盐刺激的初级应答反应，而OsNRT1.1A则参与水稻应对胞内硝酸盐及铵盐利用的基础代谢功能的调节。植物利用氮源主要有硝态氮和铵态氮两种形式。水稻作为水生植物，铵态氮是其主要利用方式，OsNRT1.1A的这种功能分化意味着其对水稻的环境适应性极其重要。
水稻中存在数十个硝酸盐转运蛋白，导致其存在相当程度的功能冗余，大多编码硝酸盐转运蛋白的突变体均没有明显的表型差异，然而，OsNRT1.1A的突变导致水稻植株矮化，开花期延长，产量降低。而过量表达OsNRT1.1A在不同水稻品种及在不同氮肥条件下均可显著提高水稻生物量和产量，并能大幅缩短水稻成熟时间。在北京、长沙及海南等多年多点的田间试验表明，OsNRT1.1A过表达植株在高氮和低氮条件下均表现出显著的增产效果。尤其在低氮条件下，OsNRT1.1A过表达株系小区产量以及氮利用效率最高可提高至60%，而且在高氮条件下相较于对照品种可提早开花2周以上，从而有效缩短了水稻成熟时间。在拟南芥中过量表达OsNRT1.1A也能使拟南芥开花大幅提前，并显著增加拟南芥生物量和种子量。这些结果证明，该项研究成果为培育兼具高产与早熟水稻品种，克服农业生产中高肥导致的“贪青晚熟”问题提供了解决方案，并有可能延伸到其他作物品种，具有巨大的应用潜力。
该项研究成果于2018年2月23日发表在Plant Cell（doi: 10.1105/tpc.17.00809）杂志上。3月1日Plant Cell刊发了题为“The Real Yield Deal? Nitrate Transporter Expression Boosts Yield and Accelerates Maturation”的评论文章，对这一成果给予了高度评价，认为“虽然现有结果尚难保证通过这一基因能够解决世界饥饿问题。然而，该基因对提高氮利用率、加快成熟和增加产量的协同改良结果表明，该基因应该是人们寻找产量真正决定因子研究中值得关注的！”（The promising but preliminary results described here can’t promise that this transporter will provide the solution to world hunger. However, the combination of improved N use, accelerated maturity, and improved yield indicate that this one is worth watching in the search for the real yield deal.）
王威博士和胡斌副研究员为论文共同第一作者。本项目得到国家科技部和中国科学院分子模块设计育种创新体系先导科技专项资助。
 |
|
图 1 NRT1.1A过表达植株表现出生物量和产量增加，生育期缩短。NRT1.1A过表达水稻在田间生物量增加及生育期提前（A）；稻穗增大（B）；（B）WT为对照，OEnp-3、 OEa-6、OEnp-4为NRT1.1A过表达植株。 |
Hu, B., Wang, W., Ou, S., Tang, J., Li, H., Che, R., Zhang, Z., Chai, X., Wang, H., Wang, Y., Liang, C., Liu, L., Piao, Z., Deng, Q., Deng, K., Xu, C., Liang, Y., Zhang, L., Li, L., and Chu, C.
(2015) Variation in
NRT1.1B contributes to nitrate-use divergence between ricesubspecies.
Nature Genetics 47(7): 834-838.
doi:10.1038/ng.3337.
Wang, W., Hu, B., Yuan, D., Liu, Y., Che, R., Hu. Y., Ou, S., Zhang, Z., Wang, H., Li, H., Jiang, Z., Zhang, Z., Gao, X., Qiu, Y., Meng, X. Liu, Y., Bai, Y., Liang, Y.,Wang, Y., Zhang, L., Li, L.,
Sodmergen, Jing, H., Li, J., and Chu, C. (2018). Expression of the nitrate transporter gene OsNRT1.1A/OsNPF6.3 confers high yield and early maturation in rice. Plant Cell
Mach, S. (2018) The real yield deal? Nitrate transporter expression boosts yield and accelerates maturation. Plant Cell doi: 10.1105/tpc.18.00195.
