在农业生产中，大量施用氮肥一直是水稻、小麦等农作物增产的重要措施。然而，氮肥的使用量逐年增加并未带来农作物产量的大幅提高，经济效益和生态效益反而呈下降趋势。因此，培育氮肥高效利用的新品种是降低生产成本、减少环境污染、绿色高效提高水稻、小麦等农作物产量的一种有效途经。 

　　8月16日，英国《自然》杂志以研究长文形式在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东研究组关于赤霉素信号传导途径调控植物氮肥高效利用的最新研究进展。该项成果进一步深入了我们对于植物生长与代谢协同调控机制的认识，从而找到了一条在保证粮食总产量不断提高的同时，提高了氮肥利用效率，降低了生产投入成本，减少了对环境造成的污染的可持续发展农业新途径。 

　　上世纪60年代，以半矮化育种为特征的第一次“绿色革命”，使得全世界水稻和小麦产量翻了一番。“绿色革命”最明显的特征是水稻和小麦植株半矮化，提高了收获指数，解决了因大量施肥导致的植株倒伏和减产问题，从而实现了水稻和小麦单产的大幅度提升。目前这些半矮化、耐高肥、抗倒伏的品种类型在当前小麦和水稻作物育种中仍然占据主导地位。但是，携带“绿色革命”基因的农作物中抑制植物生长的DELLA蛋白高水平积累，导致其对氮肥响应减弱和利用效率下降。目前，我国水稻氮肥利用率平均只有35％。为了提高水稻产量，不得不大量使用氮肥。中国水稻种植面积占世界水稻种植面积的20％，但中国水稻氮肥用量却占全球水稻氮肥总用量的37％。持续大量的氮肥投入，不仅浪费了资源和能源，而且加剧了土壤酸化、水体富营养化和农业温室气体排放等一系列生态环境污染问题。 

　　在科技部、中科院和基金委的大力支持下，历时6年的协作与攻关，从携带“绿色革命”基因的水稻资源材料中筛选到一个氮素吸收速率显著增加的新品系，通过QTL定位、图位克隆等技术获得了氮肥高效利用的关键基因GRF4。尽管GRF4之前就被证实是可能参与了赤霉素信号传递途径，对植物生长发育起重要调控作用，但具体分子机制不是很清楚。该研究证实了GRF4是一个植物碳-氮代谢的正调控因子，可以促进氮素吸收、同化和转运途径，以及光合作用、糖类物质代谢和转运等，进而促进植物生长发育。研究还发现了一个新型的优异等位基因GRF4^ngr2，将这个等位变异位点导入当前高产主栽高产水稻和小麦品种后，不仅提高其氮肥利用效率，同时还可保持其优良的半矮化和高产特性，最终导致水稻和小麦在适当减少施氮肥条件下获得更高的产量。 

　　研究还证实了GRF4是赤霉素信号传递途径的一个关键元件，它能与DELLA蛋白互作。赤霉素通过促进DELLA蛋白降解，进而增强GRF4转录激活活性，实现植物叶片光合碳固定能力和根系氮吸收能力的协同调控，从而维持植物碳-氮代谢平衡。DELLA蛋白的积累导致了第一次“绿色革命”，实现了植株半矮化、耐高肥和抗倒伏的高产目标，但也伴随着氮肥利用效率的降低。相反，GRF4蛋白的高水平积累能协同提高作物光合作用和氮肥利用效率，但并不改变“绿色革命”的半矮化优良性状，从而实现了在现有高产品种中进一步提升产量和氮肥利用效率。GRF4新功能的发现不仅丰富了我们对于赤霉素信号传导分子机制的认识，而且从分子水平阐明了“绿色革命”矮杆育种伴随氮肥利用效率低下的原因，并提出了明确的解决方案。名古屋大学松冈信教授在Nature同期“新闻与展望”栏目发表专文评述指出，这项发现为“少投入、多产出”的绿色高产高效农作物新品种培育提供具有重要育种利用价值的新基因资源。 

　　该研究结果于2018年8月16日在线发表于Nature杂志，傅向东研究组博士生李姗为该论文第一作者。该研究得到了中科院战略性先导科技专项、国家重点研究计划、国家自然科学基金委的资助。 

　　  图: GA-DELLA-GRF4分子模块调控植物碳-氮代谢平衡和氮肥利用效率