全球气候暖化严重影响植物生长发育和分布，威胁粮食安全。在拟南芥中，组蛋白变体H2A.Z在环境和发育信号响应基因上富集。当环境温度升高时，H2A.Z从温度响应基因的染色质上去除，并往往伴随着基因的表达激活，从而促进植物在高温下的形态建成。但H2A.Z从特异位点上去除并激活基因表达的分子机制仍不清楚。 

　　2021年7月6日，中国科学院遗传与发育生物学研究所姜丹华团队在Molecular Plant 在线发表了题为“The INO80 chromatin remodeling complex promotes thermomorphogenesis by connecting H2A.Z eviction and active transcription in Arabidopsis”的研究论文。该研究发现染色质重塑因子INO80突变影响部分基因上H2A.Z的富集，表型分析发现INO80复合体中的亚基INO80，EEN和ARP5突变后，植物热形态建成均受到显著影响。进一步实验证明INO80和EEN均与热形态建成中的一个关键转录因子PIF4直接互作，高温下INO80在PIF4的靶基因上富集，促进H2A.Z的去除和基因表达。遗传分析发现，INO80或PIF4突变均会部分抑制h2a.z突变体对温度超敏的表型，暗示它们也参与了H2A.Z去除之外的其它转录激活过程。通过蛋白互作筛选，发现EEN与H3K4甲基转移酶复合体COMPASS的亚基WDR5a及转录延伸因子SPT4互作，并且INO80对于高温下PIF4靶基因上H3K4三甲基化和转录延伸的增强是必需的。此外，转录延伸因子SPT4和SPT5均调控了H2A.Z的去除，表明转录延伸和H2A.Z的去除可能相互依赖。 

　　综上所述，该研究发现了一个包含PIF4-INO80复合体-COMPASS-转录延伸因子的调控模块，其特异的在PIF4靶基因上参与H2A.Z的去除和转录激活，促进植物在高温下的形态建成。这一结果揭示了高温诱导植物热形态建成的表观遗传调控机制，为提高植物对高温气候的适应性提供了理论依据。 

　　遗传发育所博士生薛满德为论文第一作者，姜丹华研究员为通讯作者，该工作得到国家重点研发计划、中科院战略先导A和国家自然科学基金的资助。 

图：PIF4-INO80复合体-COMPASS-转录延伸因子调控模块促进基因激活和热形态建成