胚胎发育是生物生命周期中至关重要的环节之一，在动植物中存在广泛的保守性和特异性。动物胚胎发育过程中存在基因组范围内表观遗传修饰的重编程事件，并影响了胚胎发育的进程。胚胎发育过程也适用于探究表观修饰及转录调控对细胞命运决定的贡献。然而，我们对于植物胚发育过程中转录及表观修饰层面变化的了解要滞后于动物，存在一些盲区。 

　　基于以上背景，中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军研究组聚焦异源六倍体小麦，构建了小麦胚发育过程的参考表观基因组，包括多种组蛋白修饰状态、染色质可及性和时序性的转录因子-基因的调控网络。该数据突出了早期胚发育过程表观遗传修饰重塑在动植物之间的保守性和特异性，尤其是H3K27ac和H3K27me3的重编程过程。在小麦中，激活型修饰H3K27ac和抑制型修饰H3K27me3会依次在受精后的第2天和第4天发生重排。这与动物早期胚胎发育过程中的表观修饰重编程存在区别。H3K27ac的重排主要发生在维持花器官形态的基因，H3K27me3的重排主要发生在干细胞龛相关基因上。随着胚发育的进程，H3K27me3丢失，H3K27ac与染色质可及性增加，基因组呈现出相对宽松的染色质环境，允许转录因子自由结合，从而调控基因转录并决定细胞命运转变，逐渐建立胚的形态。而在胚成熟过程中，一些组织或器官分化的特征基因上H3K27me3修饰的增加和染色质可及性的下降造成了基因顺式作用元件位置的染色质凝缩，可能阻碍了器官的形态建成。胚发育的早期、晚期由H3K27me3修饰和染色质可及性主导转录调控，中期由H3K27ac和转录因子调控网络主导转录调控，这也构成了胚“时期特异转录调控差异”的模型。 

　　普通小麦是异源六倍体植物，具有三个亚基因组和高比例的转座子（TE占比>85%）。表观修饰存在广泛差异，与亚基因组特异性表达相关，尤其是抑制性的表观修饰，如H3K27me3。同时，TE在三联体基因调控区域的不同插入可能也影响了亚基因组成员的偏好性表达。该研究为小麦胚发育提供了丰富的数据库资源，有助于合子体激活及胚形态建成过程重要调控因子的挖掘和功能解析。 

　　该研究结果以“Dynamic chromatin regulatory programs during embryogenesis of hexaploid wheat”为题于2023年1月13日在线发表于Genome Biology杂志(DOI:10.1186/s13059-022-02844-2)。肖军组博士毕业生赵龙为文章第一作者，博士研究生杨一曼、陈进超、张昊、王豪及助理研究员林学磊博士也参与了本课题。肖军研究员与赵龙博士为共同通讯作者。中科院遗传发育所杜茁研究员、傅向东研究员、英国John Innes Centre冯小琦研究员，山东农业大学张宪省教授和南京农业大学蒋甲福教授参与了课题指导和帮助。该研究得到了中科院战略先导专项、国家自然科学基金的资助。 

　　图:小麦胚发育过程表观遗传修饰的动态变化及阶段特异的多维转录调控模式 

　　(a) 小麦胚发育过程表观修饰组学实验设计 

　　(b) 小麦胚发育过程中组蛋白修饰重编程 

　　(c) 小麦胚发育中期转录调控网络介导的胚形态建成 

　　(d) 小麦胚发育过程“时期特异转录调控”模型