北京时间2023年11月22日，国际植物学权威期刊《Current Biology》在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心晁代印研究组联合中国科学院遗传与发育生物学研究所田志喜研究组合作完成的题为“Natural variants of molybdate transporters contribute to yield traits of soybean by affecting auxin synthesis”的研究论文。该研究通过全基因组关联分析，成功地克隆了两个调控大豆籽粒钼含量自然变异的关键基因GmMOT1.1与GmMOT1.2。研究结果表明，这两个基因通过促进大豆叶片钼依赖的生长素合成，增大叶片光合面积，进而提高大豆产量。此外，该研究还发现，这两个基因具有5种单倍型，并且这些单倍型的地理分布与土壤酸碱度具有密切关系，从而可为适应不同土壤类型的大豆定制性育种提供指导性的分子标记。 

　　钼（Mo）是植物生长中不可或缺的微量元素，它在多个生物过程中发挥着重要的作用。而对于豆科植物而言，钼肥尤其重要。在农业生产过程中，常常需要通过施加叶面钼肥来提高豆类作物的生产潜能。通常认为，豆科植物对于钼肥的超高需求与豆科植物生物固氮过程中对于钼元素的高需求有关。然而这一理论与生产上需要将钼肥陪撒在叶片上有所冲突，因为根瘤固氮发生在根部，但植物中并没有由叶面向根部运输矿质营养的报道。因此，叶面钼肥促产的原因可能存在着未知的机制。 

　　大豆是人类作为最主要作物之一，是人类最主要的蛋白质和油料来源。它的产量关系着我们的粮食安全和国家安全。然而对于不同大豆品种之间是否存在吸收利用钼能力的自然变异，这些变异如何影响大豆生产，以及如何利用这些变异，人们仍然一无所知。 

　　这项研究利用离子组学和全基因组关联分析，克隆到了两个调控大豆钼含量自然变异的基因GmMOT1.1与GmMOT1.2。通过进一步的分析发现，大豆自然品系中包含5种GmMOT1.1与GmMOT1.2的主要单倍型，其中第五个单倍型在大豆中的表达量以及钼转运能力为最高，而单倍型4表达量和钼转运能力最低。一系列遗传和分子实验表明，GmMOT1.1与GmMOT1.2参与大豆根部对钼的吸收以及根部从地上部钼的转运。当GmMOT1.1与GmMOT1.2功能降低时，突变体钼含量及产量皆显著降低，而GmMOT1.1的的增强则能够显著提升钼含量及大豆产量。因此两基因调控了大豆地上部的钼含量，并且进一步影响大豆产量。 

图1：GmMOT1.1和GmMOT1.2调控大豆产量 

　　有意思的是，GmMOT1.1与GmMOT1.2并没有影响根瘤的固氮能力，也没有影响其他的氮同化过程。让人出乎意料的是，GmMOT1.1与GmMOT1.2的突变体和超表达植株中，叶片的生长素含量发生了显著的变化，其中突变体叶片生长素含量显著降低而超表达株系叶片生长素含量升高。进一步的研究表明，大豆叶片中存在一种钼结合醛氧化酶，它们能够催化吲哚-3-乙醛（IAAld）合成生长素吲哚-3-乙酸（IAA），但催化活性依赖于钼的含量。因此，当GmMOT1.1与GmMOT1.2的功能变强时，叶片钼含量增加，从而促进生长素的合成和叶片生长，进而增加了大豆产量。这一结果也解释了为什么农业上可以通过直接喷洒叶片钼肥来促进大豆产量。 

图2：GmMOT1.1和GmMOT1.2通过提高叶片钼含量增强钼结合醛氧化酶的活性，从而促进大豆叶片生长素的合成和叶片生长 

　　此外，研究还发现，两个基因的不同单倍型在中国不同种植区的分布情况与土壤pH之间有着密切的联系，功能强的单倍型主要分布在酸性低钼土壤地区，而弱功能单倍型则偏向于分布在碱性高钼土壤地区，显示两者受到了人工选择。这一结果表明，可以利用这两个基因设计成分子标记，用于培育适应不同酸碱度土壤的定制化大豆高产品种。 

图3：GmMOT1.1和GmMOT1.2作用机制模式图 

　　该研究揭示了大豆籽粒钼含量自然变异的遗传机制，阐明了豆类作物叶片钼肥促产的作用原理，发掘了根据土壤酸碱度定制化大豆育种的分子标记，为进一步优化大豆种植和育种策略，培育营养高效型大豆品种提供了有力的科学依据。 

　　晁代印研究员与田志喜研究员为该论文的通讯作者，中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士生张婧与中国科学院遗传与发育生物学研究所副研究员刘书林为共同第一作者。该研究得到中国科学院重点部署项目和中国科学院先导科技专项（B类）的资助。