杂交水稻的推广使我国水稻的单位面积产量提高了约20%，极大保障了我国的粮食安全。传统杂交水稻制种过程主要包含父本（恢复系）和母本（不育系）的间隔移栽、人工赶粉、提前人工去除父本、收获杂交种子。因此，传统的杂交稻制种过程高度依赖人工，制种成本高。另外，制种过程中因提前去除父本导致每年损失约1.5亿公斤父本种子。随着人力成本的不断攀升，杂交水稻的制种成本也不断增加，因此也加重了农民的用种成本，降低了杂交水稻种植的经济效益。因此，亟需开发一种适用于杂交稻机械化制种方法以实现杂交水稻制种的产业升级。

    混合种植不育系和恢复系，利用不育系和恢复系种子大小的差异，通过筛子进行机械分选杂交种子和恢复系种子是一个非常有前景的简单方法。仅有少量尝试通过传统育种方式培育小粒不育系，并结合大粒恢复系进行机械分选水稻杂交种子，但并没有大规模应用到我国杂交稻制种中。传统的育种方式也难以实现对现有品种的快速改良以适应杂交稻的机械化制种。利用籽粒大小调控基因进行机械化杂交制种的困难和核心是寻找到理想的籽粒大小调控基因，培育理想的小粒不育系。理想籽粒大小基因功能缺失突变应该明显降低籽粒大小（尤其是粒厚）；该基因隐性突变导致小粒，通过母本影响籽粒大小；不影响株高、穗型、开花时间等重要农艺性状。同时小粒不育系对F₁杂交种数目、杂交水稻产量不能有负面影响。到目前为止，尽管已经发现许多基因的功能缺失会导致水稻籽粒变小，但同时也会对其它农艺性状带来负面影响。因此，急需寻找理想籽粒大小调控基因，培育适合于机械化制种的小粒不育系。

    为了寻找理想籽粒大小调控基因从而快速培育/改良适用于机械化制种的杂交水稻新品种，中国科学院遗传与发育生物学研究所李云海研究组和中国水稻研究所朱旭东和王跃星团队，浙江理工大学汪得凯团队以及海南大学罗越华团队合作，对天优华占的亲本进行了改良以适应机械化制种的需求。天优华占属于籼型三系高产优质杂交籼稻品种，已累计推广种植超过3000万亩，其不育系、保持系和恢复系分别是天丰A，天丰B和华占。通过将小粒水稻品种XLG与天丰B（三系杂交稻天优华占的保持系）进行杂交培育了理想小粒保持系小巧B（XQB）和对应的理想小粒不育系小巧A（XQA）。同时也将大粒水稻品种Kuangsijiadi与华占进行杂交培育了新的大粒恢复系大粒华占（DHZ），田间试验表明，小巧A和大粒恢复系（大粒华占，DHZ）能够实现杂交水稻的机械化制种，单位制种面积的杂交种子粒数提高了20%左右，并且不影响杂交水稻产量。

    研究人员进一步的克隆了小巧A和小巧B中的理想小粒基因GSE3。同时，研究人员进行了长达数十年的大规模诱变筛选，寻找理想的小粒突变体以培育理想的小粒不育系/保持系，并最终鉴定到了籽粒明显变小，穗粒数增加的突变体m238。研究表明，m238是GSE3的一个新等位基因。GSE3的功能缺失导致植株籽粒明显变小，分蘖及穗粒数显著增加，而其它农艺性状没有明显差异。GSE3编码了一个GCN5相关的N-乙酰转移酶，能够影响组蛋白乙酰化水平。GSE3能够被转录因子GS2招募到共同调控的籽粒大小基因的启动子上，通过影响启动子区域的组蛋白乙酰化状态调控籽粒大小。

    通过基因编辑天优华占的不育系天丰A（TFA）和保持系天丰B（TFB）的GSE3基因，创制了相应的理想小粒不育系TFA^gse3-cri3和TFB^gse3-cri3。田间实验表明，TFA^gse3-cri3和大粒恢复系（大粒华占，DHZ）组合同样能够实现杂交水稻的机械化制种，单位面积的杂交种子数量提高了21.2%，并且不影响杂交水稻的产量。超级杂交稻Y两优900（YLY900）属于籼型两系杂交水稻品种，每公顷产量超过15吨，其不育系和恢复系分别是Y58S和R900。研究人员通过基因编辑Y两优900的不育系Y58S，创制了理想小粒不育系Y58S^gse3-cri4，在不改良恢复系R900的情况下，Y58S^gse3-cri4和恢复系R900组合同样能够实现杂交水稻的机械化制种，单位面积的杂交种子数量提高了38.3%，在实现机械化制种的同时也极大的提高了制种效率，并且不影响杂交水稻的产量。

因此，该研究寻找到了一个理想的籽粒大小调控基因GSE3，并揭示了GSE3调控籽粒大小的分子机制。提出了快速改良目前生产中优良杂交水稻亲本，实现杂交水稻机械化制种的策略：在恢复系和雄性不育系之间的粒厚差异相对较大时，通过基因编辑雄性不育系中的GSE3基因可以实现杂交水稻的机械化制种。在恢复系和雄性不育系之间的粒厚差异相对较小时，可以通过编辑雄性不育系中的GSE3基因和恢复系中的GS2基因或其他大粒基因来实现杂交水稻的机械化制种。此外，这项研究为其他重要作物的机械化制种提供了便捷的解决方案。

    该研究以“Modulation of histone acetylation enables fully mechanized hybrid rice breeding”为题于2024年6月3日在线发表于Nature Plants杂志(DOI:10.1038/s41477-024-01720-0)，李云海研究组博士后黄科和李英洁、中国水稻研究所王跃星研究员为该论文的第一作者，遗传发育所李云海研究员和中国水稻研究所朱旭东研究员为共同通讯作者。浙江理工大学汪得凯教授和海南大学罗越华教授参与了该研究工作。该研究得到了国家重点研发计划、中国科学院先导专项、海南省种业实验室和海南省重点研发计划资助。

 

图:基因编辑GSE3快速改良杂交水稻以实现杂交水稻的机械化制种

a，传统制种方式和新一代机械化制种方式的比较。传统制种过程中，恢复系和不育系一般按照1:6到1:10的行比间隔种植，授粉完成后需要用人工去除田间的恢复系。新一代机械化制种方法是将不育系和恢复系混合种植，混合收获杂交种子和恢复系的种子，根据杂交种子和恢复系种子大小的差异，用筛子机械分离出杂交种子。b，GSE3-GS2模块调控籽粒大小，GSE3正调控籽粒大小，GSE3能够被转录因子GS2招募到共同调控的籽粒大小基因的启动子上，通过影响启动子区域的组蛋白乙酰化状态调控籽粒大小。c，基因编辑不育系中的GSE3基因或者同时基因编辑恢复系中的GS2基因或者其它大粒基因能够快速实现杂交水稻的机械化制种。