乙烯在调节植物生长发育和环境适应性方面发挥着重要的作用。目前,对乙烯信号转导通路的解析已较为清楚。乙烯信号经各组分的转导,从内质网到胞质,最终流向细胞核,促进核心转录因子ETHYLENE-INSENSITIVE3/EIN3-LIKE1 (EIN3/EIL1) 在细胞核中积累。然而,人们对乙烯是如何通过影响下游生物学过程来调控生长的认识还较为有限。细胞壁由大分子多糖、高度糖基化的蛋白质和木质素组成,具有复杂的结构,它与植物细胞的形态发生密切相关,并最终决定了器官的可塑性生长。
中国科学院遗传与发育生物学研究所张劲松研究组和周奕华研究组通过分析水稻根部乙烯反应过程中,细胞壁形态、组分和合成相关基因表达等方面的变化,发现乙烯能促使细胞壁增厚和细胞壁合成相关基因的表达上调,其中包括了CELLULOSE SYNTHASE-LIKE C1, 2, 7, 9, 10 (OsCSLC1, 2, 7, 9, 10)和CELLULOSE SYNTHASE A3, 4, 7, 9 (OsCESA3, 4, 7, 9)。通过基因过表达材料和突变体的表型分析,发现参与水稻木葡聚糖(Xyloglucan, XyG)主链合成的葡聚糖合酶基因OsCSLC2及其同源基因,在乙烯促进根部细胞壁中木葡聚糖合成和乙烯抑制根生长过程中发挥了重要作用。乙烯主要诱导木葡聚糖在水稻根尖伸长区和分化区的表皮细胞壁中积累。此外,乙烯还增强了由纤维素合酶CELLULOSE SYNTHASE A催化的纤维素(Cellulose)在细胞壁中的沉积。在遗传互作关系中,OsCSLC2作用于ETHYLENE-INSENSITIVE3-LIKE1(OsEIL1)介导的乙烯信号下游,并且OsEIL1直接激活OsCSLC1, 2, 7, 9基因的表达。此外,生长素信号通路协同参与上述调控过程。乙烯促进木葡聚糖和纤维素的积累,可能加强了细胞壁中木葡聚糖和纤维素交联网络(XyG-cellulose crosslinking network)的形成,从而限制了细胞壁的延展性和细胞的伸长,最终抑制了根的生长。这些发现将植物激素信号与细胞壁的合成联系起来,拓宽了我们对水稻和其他作物根生长可塑性的理解。此外,该研究还发现,CSLC家族基因也参与调控水稻籽粒大小、种子表皮株高、结实率和根系形态等多种农艺性状。
该项研究以“CELLULOSE SYNTHASE-LIKE C proteins modulate cell wall establishment during ethylene-mediated root growth inhibition in rice”为标,于2024年6月29日在线发表于The Plant Cell (DOI:10.1093/plcell/koae195)。张劲松研究组博士后周扬、周奕华研究组博士后高易宏和张保才研究员是该论文共同第一作者。博士后周扬、周奕华研究员和张劲松研究员是共同通讯作者。陈受宜研究员为该项研究提供了指导和帮助。该研究得到科技创新2030-农业生物育种重大项目和国家自然科学基金等项目的资助。
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图:乙烯促进细胞壁中木葡聚糖(Xyloglucan)合成从而抑制水稻根生长