曹晓风，植物表观遗传学家。中国科学院院士、发展中国家科学院院士。现任基因组生物学研究中心主任、植物基因组学国家重点实验室副主任、CAS-JIC联合研究中心主任。先后担任中国科学院创新团队国际合作伙伴计划、国家自然科学基金优秀创新群体和科技部重大研究计划等植物表观遗传研究团队的首席科学家。长期从事植物表观遗传学研究，系统揭示了组蛋白甲基化和去甲基化、蛋白质精氨酸甲基化及小分子RNA等表观遗传修饰在转录和转录后水平调控基因表达和转座子活性的分子机理，取得了一系列原创性成果，促进了植物表观遗传学学科的发展。 

　　科研历程与选择：做自己喜欢做的，做自己擅长做的，做自己应该做的 

　　曹晓风1965年5月出生于北京，她从小就对生物学很感兴趣，既因为生命体所呈现出的丰富复杂，也因为这一学科与人类自身息息相关。在北京大学附属中学读书时，她就是生物小组的成员。1984年她考入北京大学生物系，然而她不久便发现，自己实在不擅长做动物实验，拿着蛤蟆手就抖。就这样，1988年她考入北京农业大学攻读硕士学位，并转向了植物学研究。1991年曹晓风回到北京大学工作并于1993年起攻读博士学位，在此期间，她得到一个公派留学机会，到英国约翰·英纳斯中心 (John Innes Centre) 做访问学者。也就是在那里，她接触到了世界上最优秀的科学家，了解到领域内最先进的实验方法，科学研究在她的眼里“太好玩了”，也是从那时起，她坚定了一生的事业方向——科学。1999年她受聘美国加州大学洛杉矶分校任助理研究员，与“表观遗传学”结下不解之缘。她与Steven Jacbosen研究员一起研究DNA甲基化产生、维持和重新甲基化的分子机理，在Science、PNAS和Current Biology等学术刊物上相继发表了12篇DNA甲基化相关的论文，Steven Jacbosen研究员也非常希望她能够继续留在美国做研究。 

　　是留在美国继续做研究还是回国发展？在出国访问、求学的多年间，经历了中国驻南斯拉夫大使馆被炸和美国世贸大楼被袭击等事件，曹晓风多次感受到国家荣誉和民族利益的真实含义，她清醒地意识到，虽然科学无国界，但科学家有祖国，在美国做研究，无论学术观点多么相合，科研合作多么默契，但是大家在讨论国家和民族利益的时候，始终不在一个政治阵营里。这个时候，中国科学院向胸怀报国志向的她伸出了橄榄枝。2002年，曹晓风回国休假，期间应邀在中科院遗传与发育生物学研究所（简称遗传发育所）做了一场学术报告。报告结束后，李家洋院士 (时任遗传发育所所长) 和薛勇彪研究员 (时任副所长) 热情邀请她回国发展。面对大家与小家的选择，她毫不犹豫地选择回来为祖国贡献自己的力量。同年9月，曹晓风开启了她回国后的职业生涯。 

　　曹晓风回国后，她立志投身国家植物科学研究，希望挑战新的研究领域。2003年6月，曹晓风刚刚来到遗传发育所时条件还非常艰苦，她仅有的实验室是临时腾出来的玉米储藏室，从买实验台开始到建立温室，每一件事情她都亲力亲为。条件虽然艰苦，但丝毫没有打消她的科研热情，当时国内表观遗传学研究才刚刚起步，曹晓风本可以继续她所擅长的DNA甲基化研究，但她认为科学是追求创新的，不能在别人的大树下乘凉，她确定要选择一个既重要又新颖的方向。因此，她结合国内实际情况，以拟南芥和水稻为材料，开创性地研究植物组蛋白甲基化和小分子RNA等调控植物生长发育的影响和调控机理。经过十几年的努力，她及她带领的团队累计发表同行审议的SCI论文90篇，其中以通讯或第一作者 (含共同) 在Science、Nature Genetics (2篇)、Current Biology (2篇)、PNAS (7篇)和Plant Cell (5篇)等国际著名刊物上发表高水平学术论文50篇。由于在表观遗传学研究领域的突出贡献，曹晓风研究员相继应邀在权威学术年鉴Annual Review of Plant Biology (2010)、Current Opinion in Plant Biology (2014, 2015, 2017a, 2017b)和National Science Review (2016) 等期刊撰写综述性文章。先后承担科技部、农业部、基金委、中科院各类重大任务，并任首席科学家，累计主持重大项目18项。她先后担任国际植物表观遗传学专家委员会委员、国家自然科学基金重大研究计划“细胞编程和重编程的表观遗传机制”指导专家组成员和副组长、欧盟FP7植物表观遗传学项目国际咨询专家，奠定了我国在国际植物表观遗传学研究领域坚实的基础。 

　　研究生培养：因材施教，兴趣驱动创新 

　　曹晓风坚信，在一个团队里人才是最重要的因素。所谓“高等教育”一定是个性化的，一定要尊重每个人的特点。她的这种培养学生的理念来自于中学老师们的言传身教。那时的曹晓风，在北大附中做了六年的篮球队队长，永远是运动场上的健将，同时，她也是个“一幅画都不会画，一首歌都不会唱”的“笨姑娘”。上一堂美术课，她手里的笔恨不得掉八次；上音乐课时，她就躲在音乐教室离老师最远的角落，有时甚至还嗑瓜子儿。但老师们总是淡定地包容着她，从不苛责或是逼迫她做不擅长的事情。曹晓风作为老师很健谈，也很有亲和力，在与学生们的日常交流中细致了解每一个学生的喜好与诉求、长处与短板，从而在培养中“因材施教”，在指导时“对症下药”。对于刚入学的研究生，在曹晓风眼里，无论分数高低、毕业学校是哪里都是一样的。对于好学肯钻研的学生，会给他配实验员做帮手，提供一切可能提供的条件，让他们从一些重复的实验中解放出来，能将更多的精力投入到原始创新中来。而对于相对基础较弱的学生，曹晓风则会请实验室一些老师和同学来帮助其进步。也就是在这样一个和谐的实验室，学生们可以自由平等地与曹晓风交流对课题的任何想法。曹晓风还总是鼓励学生们去尝试新的想法，努力帮助他们扬长避短，充分发挥他们的聪明才智。在研究中碰到任何困难或进展慢的时候，学生们总能得到曹晓风悉心的帮助和宽慰。然而，面对科学的严谨曹晓风没有任何商量，她总是叮嘱学生慢没关系，但是要准确、有创新，对每一个准备发表的实验数据要用各种方法反复验证。在实验室里，曹晓风作为“良师益母”，获得了学生们的尊重和喜爱。 

　　研究生生涯是一个严格的历炼过程，如果不喜欢钻研将是一个痛苦的过程，曹晓风希望学生首先要明确自己为什么要读研究生，自己是否喜欢科研的生活。只有对于科研有好奇的心、肯钻研的心、敢于挑战的心才能有效的克服痛苦、完成历练。曹晓风认为“没有好奇心就没有驱动力，创新一定是被好奇心所驱动的” 。在研究生阶段，要主动练就敏锐的洞察力、独立分析问题和解决问题的方法和持之以恒的毅力，这些是曹老师眼中优秀的研究生必须具备的素质。 

　　科研方向与科研成果：独辟蹊径，潜心研究 

　　曹晓风研究员长期致力于研究植物表观遗传调控机理及其在植物生长发育过程中的作用，她及她带领的团队在组蛋白甲基化和去甲基化、蛋白质精氨酸甲基化及小分子RNA等表观遗传修饰在转录和转录后水平调控基因表达和转座子活性的分子机理方面取得了一系列具有重大国际影响的原创性成果。 

　　1. 系统鉴定了植物组蛋白甲基化和去甲基化的关键因子，阐明了它们调控基因表达和维持转座子活性的分子机制，首次在基因组水平上证实转座子具有调控功能。 

　　组蛋白甲基化是最复杂的一种组蛋白翻译后修饰，在多种生物学过程中发挥着关键的调节作用。分离鉴定参与组蛋白甲基化过程的关键因子，是阐明组蛋白甲基化对植物基因表达调控的基础，也是植物表观遗传学研究的热点与难点。曹晓风团队率先在植物体内建立了组蛋白去甲基化酶检测体系并系统鉴定了拟南芥组蛋白H3K4和K9去甲基化酶，首次证明在动物和植物中高度保守的H3K27去甲基化是由不同的酶家族来实现的，提出了REF6与LHP1趋同进化的模型，这项研究被国际同行推荐阅读，并入选《中国科学院重大成果年报，2011》，《自然中国》专题评述认为“该研究在理解植物组蛋白修饰机制方面填补了一个重要空白”。深入研究发现REF6通过自身的串联锌指结构域识别特异DNA基序实现其对靶基因的选择性，进而实现位点特异性的H3K27me3去甲基化，该研究首次揭示了REF6被特异性招募到靶位点的分子机制。Nature Genetics对该研究结果进行了同期评论，并被国际同行在Faculty 1000上推荐阅读。 

　　组蛋白甲基化修饰与逆转座子的活性密切相关。曹晓风团队与合作者研究发现组蛋白H3K9甲基转移酶SDG714突变导致水稻逆转座子Tos17的组蛋白和DNA甲基化水平下降并发生转座，阐明了SDG714维持Tos17沉默的分子机制。该发现首次将组蛋白甲基化与逆转座子转座现象联系在一起，为植物变异和癌症研究提供了新的理论基础，并被Cell杂志专文评述。后续研究发现H3K4去甲基化酶JMJ703特异调控逆转座子Karma的活性，提出了处于不同染色质微环境的转座子被不同的表观遗传机制所调控的模型。此外，还发现水稻中大量分布于基因上下游和内含子区的MITE类转座子通过DCL3a产生24nt小RNA，维持组蛋白H3K9甲基化水平并抑制多个赤霉素和油菜素内酯代谢的关键基因的表达，调控水稻株高和叶夹角等重要农艺性状。该研究首次在全基因组水平上验证了麦克林托克 (Barbara McClintock) 提出“转座子为调控元件”的假说，揭示了转座子调控基因表达的分子基础，并为进一步从表观遗传角度进行水稻改良及分子设计育种提供新的线索和手段。 

　　2. 建立了高等植物组蛋白甲基转移酶分离纯化体系，首次揭示了蛋白质精氨酸甲基化通过转录后水平调控基因表达的新机理。 

　　蛋白质精氨酸甲基化修饰是一种重要的蛋白质翻译后修饰，参与调控细胞多种重要的生命过程。而当时植物中相关领域的研究仍是空白。曹晓风团队率先建立了高等植物组蛋白甲基转移酶纯化体系，鉴定了蛋白质精氨酸甲基转移酶AtPRMT10, AtPRMT1，AtPRMT4和AtPRMT5的生化功能，证明了蛋白质精氨酸双甲基化对调控生长发育的重要性，揭示了AtPRMT10和AtPRMT5通过以非冗余形式分别负调控开花主效基因FLC而调控开花的遗传学机制。深入研究发现AtPRMT5基因突变导致全基因组范围内mRNA前体拼接异常，并特异性地调控FLK mRNA的剪切进而调控FLC表达，首次揭示了AtPRMT5通过转录后水平调控基因表达和植物开花的新机理。进一步的研究发现AtPRMT5通过影响其底物Sm蛋白与拼接复合体中其它蛋白之间的相互作用从而参与调控了拼接复合体的激活过程。成功解析了AtPRMT5参与mRNA前体加工的分子机制，揭示了蛋白质精氨酸甲基转移酶参与高等植物复杂生命活动的调控机理，是PRMT5参与拼接复合体组装机理研究方面的重要进展。曹晓风团队还发现PRMT家族另一成员AtPRMT3参与调控rRNA的转录后调控过程，首次揭示拟南芥中存在两条可变的rRNA前体加工通路，并且AtPRMT3对于维持这两条可变加工通路的平衡是必需的，进一步揭示了蛋白质精氨酸甲基化参与转录后调控的分子机理。 

　　3. 鉴定了水稻小RNA产生的关键因子及遗传途径，揭示转录与转录后共同调控基因表达的规律；发现了小分子RNA丰度的变化可导致表观遗传水平差异；发现了转录后调控机制在水稻育种中的重要作用。。 

　　非编码小分子RNA的发现是近年来生命科学研究的一个重大突破，小分子RNA是一类内源产生的约20-30个核苷酸长的单链RNA分子，广泛参与调控植物器官的形态建成、生长发育、信号转导以及对外界环境胁迫的应答等生物学过程。曹晓风团队系统鉴定了一系列参与小分子RNA生物合成的重要功能蛋白，包括OsDCL1、OsDCL4、OsDCL3a、OsDCL3b和OsRDR6，并研究了它们在水稻发育调控中的作用。进一步研究发现NOT2作为支架蛋白与DCL1、Pol II及mRNA 5' 加帽复合体成员相互作用，已有研究表明miRNA主要通过转录后机制调控靶位点，该研究将miRNA通路与mRNA转录和加工通路联系在一起，这一新颖性的发现揭示了转录及转录后共同调控基因表达的规律。 

　　曹晓风团队另一重要的发现是在拟南芥中阐明了在基因组范围内24nt小分子RNA差异可导致表观遗传水平的差异，为表观遗传调控复杂性状的分子机理和在杂种优势中的应用奠定了理论基础。这些研究成果发表后，相关论文被《自然中国》重点评述。另外，曹晓风研究员与国际上21位小RNA研究领域著名专家共同编订了植物miRNA定义和命名的规则。 

　　水稻条纹叶枯病是水稻的主要病害之一，是由水稻条纹病毒(rice stripe virus, RSV)引起的，是当前我国水稻生产中分布广、发生重、危害大的重要病毒病，对我国水稻生产造成严重威胁和巨大的经济损失。曹晓风及其合作者发现了一个单子叶植物特有的小分子RNA——miR528能够被AGO18竞争性结合，从而不进入RISC剪切复合体，进而释放靶基因抗坏血酸氧化酶AO，启动下游的抗病毒通路。该研究揭示了miR528及其调控的靶基因在水稻与病毒相互作用过程中的抗病机制，为抗病毒分子育种提供了理论基础和设计思路。 

　　杂交水稻是提高水稻产量的重要途径。温度敏感型雄性不育系在两系杂交水稻生产中发挥重要作用，曹晓风及其合作者克隆了控制温敏不育系株1S和安农S-1温敏不育的基因tms5，并发现tms5基因是控制我国温敏不育系的主要基因。TMS5编码一个保守的短版本RNase ZS1蛋白，其通过对UbL40 mRNA的调控，控制水稻温敏雄性不育。该成果发现了RNase ZS1的新功能，首次揭示了杂交水稻温敏雄性不育的分子机理，揭示了转录后调控机制在水稻育种的重要作用。 

　　鉴于其在科研领域的突出表现和卓著成就，曹晓风研究员先后获得美国杜邦青年科学家奖、全国优秀科技工作者、中国青年女科学家奖和北京市自然科学二等奖等荣誉。曹晓风研究员于2015年当选中国科学院院士，2016年当选发展中国家科学院院士。