小麦，作为人类农业文明的核心作物，其育种史上的数次飞跃，常常得益于一种曾被视作“野草”的植物——黑麦（Secale cereale）。凭借其突出的抗寒、耐旱与抗病能力，黑麦为小麦的遗传改良提供了宝贵的基因资源，也是小麦远缘杂交育种中最早成功并应用于育种实践的野生近缘种之一。

 

    早在1876年，英国科学家Wilson首次通过远缘杂交成功获得了小麦与黑麦的属间杂种F₁，但由于染色体组不匹配，这些杂种高度不育，难以繁育后代。1891年，德国育种家Rimpau偶然发现一株自然加倍而形成的小黑麦（Triticale），命名为“伦波小黑麦”，这是世界上首个可育且能稳定遗传的小黑麦品系。直至秋水仙素的发现与应用，人工诱导基因组加倍成为可能，小黑麦的创制工作因此在全球范围内蓬勃地开展起来。20世纪80年代，我国在小黑麦的遗传改良和育种应用方面做出了突出贡献（鲍文奎, 1993, 作物杂志）。

 

    进入20世纪中期，随着细胞遗传学技术的发展，科学家开始从“引入整套染色体”迈向“精准染色体工程”时代。遗传学家将德国黑麦品种Petkus的1RS染色体臂易位到小麦染色体上，创制出著名的1RS·1BL易位系，显著提升了小麦的抗病性和适应性。其中来自黑麦1RS的Yr9基因，曾是我国小麦抗条锈病育种的核心抗源。20世纪70年代，携带该易位染色体的Kavkaz、Aurora等品种引入我国后迅速推广，至90年代已育成一大批优良小麦品种，包括李晴祺教授1981年育成的的“矮孟牛”、郑天存研究员1984年培育的周8425B、以及引种的洛夫林系列，为我国小麦育种带来巨大成功。

 

    中国科学院遗传与发育生物学研究所韩方普研究组长期从事小麦远缘杂交及功能基因育种研究，系统开展了黑麦遗传资源的挖掘与利用。团队通过不同黑麦材料与小麦杂交，创制了大量双二倍体，并系统建立了两套黑麦附加系和一套双端体系列材料。研究发现，黑麦3RL染色体上携带高抗秆锈病Ug99的基因（Liu et al., 2022, Theor. Appl. Genet.），并创制了一系列新型1RS·1BL易位系（Wang et al., 2017, Plant J.）。引人注目的是，这些易位染色体的着丝粒是由黑麦与小麦着丝粒序列共同组成的“融合着丝粒”（fusion centromere）（Wang et al., 2017, Plant J.），且黑麦来源的着丝粒保持活性，能够利用小麦的CENH3蛋白组装核小体（Liu et al., 2023, New Phytol.）。基于小黑麦基因定位群体与图位克隆，研究组近期首次成功克隆了曾在育种史上发挥重要作用的抗条锈病基因Yr9（Wang et al., 2025, Sci. China Life Sci.），为深入解析其功能机制、推动精准育种利用奠定了重要基础。

 

    2010年，研究组发现乌克兰小黑麦品种Rozovskaya对条锈病表现为免疫。为定位其抗病基因，团队于2015年从中国农业大学倪中福教授处引进高感条锈病的六倍体小黑麦品种4100，2022年通过二者杂交构建了包含1000余个F₂单株的遗传定位群体。通过BSR-seq结合分子标记精细定位，将目标基因锁定在黑麦6RL染色体878.56–879.81 Mb的1.25 Mb物理区间内。该区间仅存在一个基因（SECCE6Rv1G0452990）在抗病材料中特异性表达且受病原菌诱导显著上调。该基因编码一个非典型的NLR免疫受体蛋白，并在其C端融合了一个来源于Harbinger转座酶的核酸酶结构域（HTDND），这种结构在已报道的400余个植物抗病蛋白中没有发现同源或类似的结构域。

抗条锈病基因Yr83精细定位

 

    为全面验证该基因功能，研究组将该基因的两种有代表性的单倍型分别导入感病小麦品种Fielder，所有阳性转基因植株均表现近免疫，接种叶片出现典型的过敏性坏死反应。由于候选基因SECCE6Rv1G0452990位于前期命名的Yr83定位区间内（Li et al., 2020, Theor. Appl. Genet.），本研究对其与Yr83的关系进行了验证。首先，在Yr83供体材料异附加系6R(6D)中对该基因进行序列扩增，结果显示两者序列完全一致。进一步通过VIGS实验在6R(6D)及6RL易位系中对该基因进行沉默，发现材料的抗病性随之丧失。以上结果表明，SECCE6Rv1G0452990即为先前命名的Yr83基因。

抗条锈病基因Yr83功能验证

 

    Yr83最独特的结构特征在于其经典NLR蛋白的C端融合了一段来源于Harbinger转座酶的HTDND结构域。序列分析表明，该融合事件发生在早熟禾亚科祖先的早期演化过程中，融合后HTDND结构域中与转座功能相关的保守氨基酸残基发生了不同程度的突变。功能研究证实，该结构域是Yr83行使抗病功能的核心元件，将其删除后转基因植株完全丧失抗性。蛋白结构域互作分析显示，HTDND不仅与NLR本体的各结构域存在较弱相互作用，其自身之间还存在较强的相互作用，暗示其可能参与维持蛋白的自抑制状态以及驱动抗病小体的组装过程。

转座酶结构域对Yr83抗病功能至关重要

 

    利用我国当前流行的9个条锈菌生理小种及多个田间混合菌系进行接种鉴定，Yr83对所有测试小种均表现近免疫水平抗性。在温室无病原菌条件下对Yr83转基因系进行农艺性状调查，发现该基因的导入对小麦主要农艺性状无明显影响。进一步利用染色体工程技术，创制了携带Yr83的小片段易位系6R/6A，将黑麦6RL染色体上的目标区段精准导入小麦6A染色体。田间自然发病条件下的鉴定结果表明，该易位系对条锈病免疫。利用高代品系进行多年、多点田间试验，发现该基因实现了产量性状的协同改良，小穗数和穗粒数显著增加，而株高、穗长等关键农艺性状与受体亲本相当。证实Yr83表现出广谱抗条锈病特性及突出的育种应用价值。

小片段易位系推动Yr83的抗病育种应用

 

    本研究不仅为小麦抗条锈病育种提供了宝贵的基因资源，更揭示了一种全新的抗病蛋白进化机制：转座子来源的结构域被“驯化”整合到NLR免疫受体中，成为抗病反应的重要元件。这一发现突破了传统植物免疫学的认知框架，为人工设计抗病基因提供了可借鉴的思路。

 

    本工作于2026年3月6日在线发表于Nature Plants(DOI:10.1038/s41477-026-02248-1)。遗传发育所韩方普研究组博士后王春挥、四川农业大学符书兰教授以及遗传发育所韩方普研究组博士后易从杨为论文的共同第一作者。遗传发育所韩方普研究员、中国农科院作科所叶兴国研究员和遗传发育所刘阳副研究员为论文的共同通讯作者。此外，中国科学院成都生物所王涛研究员、四川省农业科学院杨武云研究员及山东农业大学王永红教授参与了工作。本研究得到国家重点研发计划和农业农村部重大科技专项资助。