小麦条锈菌是引起小麦条锈病的病原真菌，也是威胁小麦安全生产的重要病原之一。与多数只有一个细胞核的生物不同，条锈菌在侵染小麦的夏孢子阶段，其菌丝细胞通常含有两个单倍体细胞核。长期以来，不同条锈菌分离菌株（isolates，分离菌系，以下简称菌株）为何表现出显著不同的杂合度，以及这种差异与其繁殖方式、群体演化和环境适应性之间存在怎样的关系，一直是条锈菌进化研究中的重要问题。
近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所贺飞研究组在Communications Biology发表题为Two divergent haploid nuclei shaped the landscape of population diversity in wheat stripe rust Puccinia striiformis f. sp. tritici的研究论文。研究团队整合了全球266份公开的小麦条锈菌重测序数据，通过改进的数据质量控制流程，识别并剔除了27份可能存在菌株混合的样本，最终利用239份高质量菌株构建了包含1,008,364个单核苷酸变异位点的全球遗传变异图谱。
群体遗传学分析表明，全球小麦条锈菌群体中主要存在两类核单倍型，研究团队将其称为A核和B核。多数菌株的双核组成可以用AA、AB或BB三种组合进行解释。其中，携带两个相同类型细胞核的AA和BB同型核组合菌株通常具有较低的杂合度，而同时携带A核和B核的AB异型核组合菌株通常具有较高的杂合度。
这一结果表明，条锈菌菌株之间的杂合度差异不能简单归因于长期无性繁殖过程中突变的持续积累，还与两个分化单倍体细胞核的组合密切相关。换言之，条锈菌的杂合度不仅记录了单个核的进化历史，也反映了一个菌株中两个核的遗传来源及其组合方式。
研究进一步发现，A核和B核之间的遗传差异并非均匀分布于整个基因组，而是以镶嵌状片段散布于不同染色体上，总共占据基因组的16%。这些分化区域具有不同的进化特征：其中约8.0 Mb的区域显示出较为明显的重组痕迹，并与毒力变化相关；另有约4.9 Mb的区域即使分布在不同染色体上，也表现出较强的连锁关系，倾向于A核或B核成套遗传，重组频率较低。
这些高度分化、低重组的区域富集了可能参与植物侵染的候选效应因子。对转录组数据的分析还表明，这些区域中的基因在小麦样本中整体具有较高的表达水平，提示其可能参与条锈菌的生存、侵染和环境适应过程。
为进一步分析有性生殖对条锈菌遗传和毒力变化的影响，研究团队比较了自然群体、实验自交后代以及其他病原真菌的遗传模式。结果显示，小麦条锈菌群体中存在广泛的遗传重组，自交后代中的部分毒力相关区域也发生了基因型重组和重新组合。这些结果支持染色体重组是促进条锈菌遗传多样性和毒力演化的重要力量之一。
该研究从双核组合的角度，为解释小麦条锈菌不同群体和菌株之间的杂合度差异提供了新的群体基因组证据，也拓展了人们对锈菌有性生殖、核型组合与毒力演化关系的认识。研究结果提示，加强对条锈菌核型组合、遗传重组及毒力相关基因组区域的持续监测，有助于评估病原菌群体的演化风险，并为小麦条锈病的长期防控提供科学依据。
论文第一作者为遗传发育所博士研究生王一波，博士研究生尹谋（已毕业）和罗巧玲博士为共同作者，贺飞研究员为通讯作者。研究得到国家重点研发计划等项目支持。作者感谢西北农林科技大学康振生院士团队、刘慧泉教授，英国约翰英纳斯中心James Brown教授以及英国厄勒姆研究所Mark McMullan博士提出的宝贵建议。
两种分化的核型塑造小麦条锈菌的遗传多样性
